﻿摘要 
2005 ~ 2019 年 对 西 沙 群岛 主要 岛 礁 的 珊瑚礁 生态系统 进行 监测 , 结果 表明 西 沙 群岛 的 长 棘 海星 暴发 周期 大约 为 15 年 . 这 15 年 又 可 分为 两 部分 , 其中 长 棘 海星 破坏 期 为 5 年 左右 , 珊瑚 恢复期 为 10 年 左右 . 2006 ~ 2010 年 是 长 棘 海星 的 破坏 期 , 珊瑚 覆盖率 从 60 % 多 降低 到 不足 5 % . 2011 ~ 2019 年 是 珊瑚 的 恢复期 , 珊瑚 覆盖率 逐步 增多 到 15 % 左右 , 同时 珊瑚 补充 量 和 珊瑚礁 鱼类 都 有所 增多 . 进一步 分析 表明 , 西 沙 群岛 海域 长 棘 海星 的 暴发 主要 与 台风 天气 、 珊瑚礁 鱼类 减少 、 全球 升温 、 人类 活动 等 因素 有关 . 台风 过境 带来 大量 的 营养 盐 , 致使 浮游生物 增多 , 从而 导致 长 棘 海星 的 幼虫 成活率 提高 . 全球 升温 和 珊瑚礁 鱼类 的 减少 会 使 长 棘 海星 的 精 卵细胞 更 大 比例 地 孵化 和 存活 . 通过 对 15 年 的 监控 数据 的 分析 , 我们 认为 西 沙 群岛 海域 正 进入 下 一个 长 棘 海星 暴发 周期 , 为了 避免 珊瑚礁 生态系统 再一次 遭受 灭顶之灾 , 现在 应 采取 措施 积极 应对 . 
引言 
长 棘 海星 ( Acanthaster planci ) 又称 棘 冠 海星 , 隶属 于 棘 皮 动物 门 海星 纲 有 棘 目 长 棘 海星 科长 棘 海星 属 , 主要 栖息 于 印度洋 - 太平洋 区 的 热带 珊瑚礁 海域 中 [ 1 , 2 ] . 长 棘 海星 在 我国 主要 分布 在 西南 中 沙 群岛 、 海南岛 、 台湾 岛 等 珊瑚礁 海域 . 1963 年 澳大利亚 大堡 礁 发现 大规模 的 长 棘 海星 暴发 , 使得 绵延 上千 千米 的 大堡 礁 有 五 分之 一 遭到 破坏 [ 3 ] , 至此 长 棘 海星 才 引起 人们 的 重视 . 自大 堡 礁 之后 世界 上 很多 珊瑚礁 海域 都 有 过 长 棘 海星 暴发 的 报道 , 如 2004 年 的 日本 冲 绳本岛 和 石 垣岛 [ 4 ] . 长 棘 海星 主要 以 造 礁石 珊瑚 为 食 , 一个 成年 长 棘 海星 一 晚上 可以 侵 食 几 百 平方厘米 的 珊瑚礁 , 成千上万 只 长 棘 海星 同时 出现 会 使 健康 的 珊瑚礁 生态系统 遭受 灭顶之灾 [ 5 ] . 长 棘 海星 暴发 之后 , 大部分 直立 的 珊瑚 ( 鹿角 珊瑚 ) 由于 生物 侵蚀 和 水流 的 运动 而 塌陷 , 珊瑚礁 的 结构 复杂性 较 低 , 珊瑚礁 变成 了 一个 荒凉 的 平原 . 随着 珊瑚礁 地形 复杂程度 的 降低 , 珊瑚礁 鱼类 和 其他 一些 礁 栖 生物 的 种类 和 密度 也 随 之 下降 , 珊瑚礁 生态系统 的 生物 多样性 降低 , 珊瑚礁 生态系统 的 功能 也 受到 影响 [ 6 ] . 2012 年 7 月 , 为 应对 大堡 礁 的 长 棘 海星 暴发 , 在 菲 茨 罗伊 岛上 举行 了 一个 国际 研讨会 , 研讨会 达成 了 一 项 共识 声明 [ 7 ] , 宣布 “ 需要 采取 紧急 行动 应对 大堡 礁 长 棘 海星 的 暴发 ” . 行动 包括 进行 更有 针对性 的 调查 , 改进 现有 的 控制 方法 , 开展 新 的 研究 , 寻找 有效 、 安全 和 可 接受 的 控制 方法 . 同时 还 指出 了 今后 研究 的 重点 : ( 1 ) 开发 监测 长 棘 海星 密度 的 新 指标 ( 例如 化学 信号 、 基于 基因组 学 的 浮游生物 快速 检验 ) ; ( 2 ) 了解 珊瑚礁 生 境 中 关键 营养素 的 优先 来源 ; ( 3 ) 更新 长 棘 海星 的 幼虫 生态学 知识 , 特别 是 它们 对 洪水 羽 流 的 响应 ; ( 4 ) 建立 种群 动态 模型 , 以 确定 暴发 的 原因 , 并 在 其 复杂 的 生命 周期 中 找到 最 薄弱 的 环节 ; ( 5 ) 整理 所有 现有 知识 , 促进 数据 挖掘 . 本文 在 统计 分析 2005 ~ 2018 年 西 沙 群岛 长 棘 海星 暴发 情况 的 基础上 , 结合 2019 年 最新 调查 数据 , 总结 出 我国 西 沙 群岛 长 棘 海星 的 暴发 规律 , 并 对 长 棘 海星 暴发 原因 进行 分析 . 同时 结合 2019 年 数据 对 西 沙 群岛 长 棘 海星 的 暴发 提出 预警 , 并 提出 具有 针对性 的 管 控 措施 , 更 好 地 指导 长 棘 海星 的 治理 . 
1 方法 与 材料 
1 . 1 研究 区域 
西 沙 群岛 为 中国 南海 诸岛 四大 群岛 之一 , 由 永乐 群岛 和 宣德 群岛 构成 , 北 起 北 礁 , 南 至 先驱 滩 , 东 起 西渡 滩 , 西 止于 中建岛 , 由 众多 岛屿 及 环 礁 组成 . 西 沙 群岛 珊瑚礁 分布区 属于 世界 珊瑚礁 的 大洋 典型 分布区 , 是 我国 最 具 代表性 的 珊瑚礁 生态系统 [ 8 ] . 西 沙 群岛 的 珊瑚礁 生态系统 监测 任务 自 2005 年 开始 实施 , 到 现在 已经 持续 了 15 年 , 定期 监测 区域 主要 包括 永兴岛 、 西 沙洲 、 赵 述岛 、 北岛 、 晋卿岛 和 甘泉 岛 等 6 个 岛 礁 , 不定期 监测 区域 包括 盘石 屿 、 鸭公岛 、 北 礁 等 岛 礁 . 
1 . 2 研究 方法 
在 永兴岛 、 西 沙洲 、 赵 述岛 、 北岛 、 晋卿岛 和 甘泉 岛 等 6 个 岛 礁 共 设置 21 个 调查 站位 进行 潜水 调查 . 具体 的 调查 方法 为 断面 监测 法 - 截 线 样 条 法 , 调查 的 要素 包括 珊瑚 覆盖率 、 珊瑚 种类 、 珊瑚礁 鱼类 、 珊瑚 补充 量 、 珊瑚 死亡率 、 长 棘 海星 密度 等 . 调查 区 水 深 一般 不 超过 12 ? m , 每个 调查 站位 水下 布设 3 ( 2 ~ 4 ) , 6 ( 5 ~ 7 ) 和 9 ? m ( 8 ~ 10 ? m ) 等 深 线 3 条 样带 调查 断面 , 每 条 断面 布设 一条 长 50 ? m 的 样带 . 调查 以 水下 摄像 和 拍照 方式 为主 , 室内 根据 影像 资料 进行 各 类 调查 要素 的 统计 分析 . 
2 结果 与 讨论 
2 . 1 长 棘 海星 的 暴发 情况 
西 沙 群岛 珊瑚礁 生态系统 监测 自 2005 年 开始 , 2005 年 之前 的 数据 根据 黄晖 等人 [ 9 ] 和 李颖虹 等人 [ 10 ] 的 相关 文章 进行 补充 . 西 沙 群岛 海域 长 棘 海星 从 2004 年前 后 开始 逐渐 增多 , 起点 是 永乐 群岛 的 甘泉 岛 [ 11 ] 和 宣德 群岛 的 西 沙洲 海域 , 之后 逐步 蔓延 到 整个 西 沙 群岛 海域 . 长 棘 海星 密度 从 最初 的 每 公顷 10 只 左右 ( 2004 年 ) 逐步 增多 到 每 公顷 20000 只 左右 ( 2009 年 ) [ 8 ] , 长 棘 海星 照片 如 图 1 所 示 . 自 2010 开始 , 长 棘 海星 密度 逐渐 降低 , 分布 范围 也 逐渐 减小 , 仅 永兴岛 、 南 沙洲 、 浪花 礁 等 局部 区域 有 大量 长 棘 海星 分布 [ 12 ] . 2011 年 之后 长 棘 海星 零星 分布 , 每 公顷 不 超过 1 只 . 2011 ~ 2017 年 , 西 沙 群岛 海域 的 长 棘 海星 密度 都 保持 在 一个 较 低 的 水平 , 珊瑚 逐渐 开始 有所 恢复 , 但是 自 2018 年 开始 , 长 棘 海星 又 卷土重来 , 盘石 屿 、 玉 琢 礁 、 浪花 礁 等 海域 又 开始 出现 大量 长 棘 海星 , 密度 在 每 公顷 400 只 左右 . 2019 年 这些 区域 的 长 棘 海星 密度 已经 达到 每 公顷 上千 只 . 
2 . 2 长 棘 海星 的 暴发 周期 
将 长 棘 海星 密度 取 对数 做 散 点 图 ( 图 2 ) , 可以 看出 西 沙 群岛 海域 的 长 棘 海星 暴发 情况 具有 明显 周期性 . 2005 和 2019 年 的 长 棘 海星 密度 基本 一致 , 可以 看作 一个 暴发 周期 , 大约 为 15 年 . 这 15 年 又 分为 两 部分 , 一部分 是 长 棘 海星 的 暴发 期 , 2006 ~ 2010 年 , 大约 为 5 年 ; 一部分 是 珊瑚 的 恢复期 , 大约 为 10 年 . 长 棘 海星 利用 5 年 左右 的 时间 侵 食 珊瑚 , 珊瑚 大量 死亡 后 长 棘 海星 也 消失 . 之后 , 珊瑚 利用 10 年 左右 时间 逐渐 恢复 . 
西 沙 群岛 长 棘 海星 暴发 周期 大约 为 15 年 , 世界 其他 海域 又是 什么 情况 呢 ? 根据 澳大利亚 大堡 礁 的 相关 报告 [ 13 , 14 ] , 大堡 礁 自 1950 ~ 2000 年间 有 两 次 大规模 的 长 棘 海星 暴发 , 暴发 周期 为 20 多年 , 其中 长 棘 海星 暴发 大约 4 ~ 5 年 ( 因 岛 礁 而 异 ) , 珊瑚 恢复期 大约 15 年 ( 图 3 ) . 相比 澳大利亚 大堡 礁 , 我国 西 沙 群岛 的 长 棘 海星 暴发 周期 缩短 了 大约 5 年 的 时间 , 这 缩短 的 5 年 正是 珊瑚 恢复 的 5 年 . 
2 . 3 西 沙 群岛 珊瑚 恢复 情况 
2011 年长 棘 海星 危害 结束 后 , 西 沙 群岛 珊瑚 开始 缓慢 恢复 , 经过 近 10 年 的 漫长 等待 现在 终于 有所 起色 , 北 礁 、 甘泉 岛 、 珊瑚岛 等 岛 礁 的 局部 区域 基本 恢复 到 2005 年前 后 的 水平 , 其他 岛 礁 也 卓有成效 ( 图 4 ) . 但是 对 整个 西 沙 群岛 而 言 , 现在 的 珊瑚 恢复 程度 相比 2005 年前 后 还是 有 很 大 差距 , 历史上 西 沙 群岛 海域 的 珊瑚 覆盖率 基本 都 在 50 % 以上 , 而 现在 大多数 区域 的 珊瑚 覆盖率 都 没有 超过 20 % . 根据 2005 ~ 2019 年 珊瑚 覆盖率 数据 ( 图 2 ) , 西 沙 群岛 的 珊瑚 覆盖率 在 2011 ~ 2016 年 都 处于 较 低 的 水平 , 2017 ~ 2019 年 开始 恢复 , 最新 数据 显示 珊瑚 覆盖率 可以 达到 15 % 左右 . 
珊瑚 恢复 的 一个 重要 指标 就是 珊瑚 补充 量 , 即 每 平方米 珊瑚 新增 幼体 的 个数 . 通过 对 2005 ~ 2019 年 西 沙 群岛 海域 的 珊瑚 补充 量 的 比较 ( 图 5 ) , 可以 看出 2015 年 之后 的 珊瑚 补充 量 逐年 增多 , 与 珊瑚 覆盖率 保持 一致 , 尤其 是 2019 年 增幅 最大 , 每 平方 超过 3 个 新增 珊瑚 幼体 ( 图 4 ) . 2019 年 5 月份 调查 的 珊瑚 补充 量 , 大多 是 2018 年 的 珊瑚 幼虫 附着 而 成 , 可见 西 沙 群岛 海域 每年 还是 有 大量 的 珊瑚 补充 来源 . 从新 补充 的 珊瑚 种类 可以 看出 , 大多数 为 鹿角 珊瑚 、 杯 形 珊瑚 等 枝 状 种类 , 这些 种类 的 珊瑚 生长 速度 快 , 年 生长 率 可以 达到 10 cm 以上 , 如果 西 沙 群岛 的 珊瑚 能 继续 恢复 5 , 10 年 , 那 就 有可能 重现 2005 年前 后 的 盛况 . 
3 长 棘 海星 的 暴发 原因 分析 
学者 们 最初 认为 , 长 棘 海星 的 暴发 是 由于 其 主要 天敌 法 螺 被 大量 捕杀 . 随后 又 发现 长 棘 海星 种群 的 暴发 也 可能 由 温度 和 盐 度 决定 的 , 因为 最 适 的 水温 和 较 低 的 盐度会 使 同期 所 产 的 幼体 得到 很 高 的 成活率 [ 15 , 16 ] . 此外 , 海洋 生物学家 还 发现 , 长 棘 海星 暴发 与 台风 也 有 一定 关系 [ 17 ] . 目前 还 无法 完全 确定 长 棘 海星 暴发 的 原因 , 在 总结 分析 国 外长 棘 海星 暴发 原因 后 , 我们 认为 西 沙 群岛 海域 长 棘 海星 暴发 主要 有 以下 几个 原因 . 
3 . 1 台风 天气 影响 
有关 研究 表明 , 暴风雨 或者 台风 会 将 大量 的 营养 盐 冲刷 到 珊瑚礁 海域 , 造成 水中 浮游生物 大量 繁殖 , 而 这些 浮游生物 又 正好 是 长 棘 海星 幼虫 的 食物 . 一 只 长 棘 海星 一个 繁殖 季节 可以 产生 数 万 颗 卵 , 充足 的 食物 会 提高 幼虫 的 成活率 , 大约 两 三 年 后 , 这些 幼虫 长大 , 就 开始 大肆 啃 食 珊瑚 [ 15 ~ 17 ] . 
根据 温州 台风 网 数据 , 2005 年 16 级 台风 “ 达 维 ” 和 2006 年 14 级 台风 “ 珍珠 ” 都 过境 西 沙 群岛 海域 . 同样 的 , 2016 年 14 级 台风 “ 莎 莉 嘉 ” 和 2017 年 14 级 台风 “ 杜苏 芮 ” 也 正面 袭击 西 沙 群岛 . 统计 近 15 年 的 营养 盐 数据 ( 活性 磷酸盐 、 无机 氮 ) 进行 分析 , 峰 值 的 变化 很 好 地 验证 了 台风 过境 确实 会 将 大量 营养 盐 带入 珊瑚礁 海域 ( 图 6 ) . 营养 盐 的 变化 趋势 显示 在 台风 过境 后 的 一 段 时间 内 , 其 浓度 都会 迎来 一个 峰 值 , 之后 又 逐渐 恢复 到 正常 水平 . 

