一类 具有 阶段 结构 和 饱和 发生率 的 生态 流行病 模型 的 稳定性 ∗
王玲书 ， 张雅南 ， 苏欢
（ 河北 经贸大学 数学 与 统计学 学院 ， 石家庄 ０５００６１ ）
收稿 日期 ： ２０１７ － ０５ － ０９ ． 作者简介 ： 王玲书 （ １９７６ 年 ６ 月生 ） ， 女 ， 教授 ． 研究 方向 ： 生物 数学 ．
基金项目 ： 国家自然科学基金 （ １１３７１３６８ ） ； 河北省 教育厅 科学技术 研究 项目 （ ＺＤ２０１８０５２ ） ； 河北 经贸大学 基金 （ ２０１５ＫＹＱ０１ ） ．
摘要 ： 本文 研究 一类 食饵 具有 阶段 结构 且 捕食者 染病 的 具有 饱和 发生率 的 捕食者 － 食饵 模型 的 稳定性 及其 Ｈｏｐｆ 分支 ， 讨论 了 由 疾病 的 潜伏期 引起 的 时滞 对 种群 动力学 性态 的 影响 ． 通过 分析 特征方程 ， 运用 Ｈｕｒｗｉｔｚ 判定 定理 ， 讨论 了 该 模型 边界 平衡点 和 正 平衡点 的 局部 稳定性 ， 并 得到 了 Ｈｏｐｆ 分支 存在 的 充分条件 ； 通过 构造 适当 的 Ｌｙａｐｕｎｏｖ 泛函 ， 运用 ＬａＳａｌｌ 不变 集 原理 ， 讨论 了 该 模型 边界 平衡点 和 正 平衡点 的 全局 稳定性 ， 从而 得到 了 疾病 流行 而 最终 形成 地方病 及 消灭 的 充分条件 ．
关键词 ： 生态 流行病 模型 ； 饱和 发生率 ； 时滞 ； 阶段 结构 ； Ｈｏｐｆ 分支 ； 稳定性
１ 引言
近年来 ， 越来越 多 的 学者 在 种群 动力学 模型 的 基础 上 考虑 疾病 的 影响 ， 或者 在 流行病 模型 的 基础 上 考虑 种群 之间 相互作用 的 影响 ， 即 把 传染病 动力学 与 种群 动力学 结合 起来 研究 ， 这一 领域 的 研究 目的 是 探讨 疾病 的 流行 对 生态环境 的 影响 ， 反之 如何 改善 生态环境 以 控制 疾病 的 流行 ， 这是 一个 很 有 意义 的 研究 方向 ． 在 文献 中 ， 作者 考虑 了 下面 捕食者 染病 的 捕食者 － 食饵 模型 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 其中 ｅｑｕａｔｉｏｎ 表示 食饵 种群 在 时刻 ｅｑｕａｔｉｏｎ 的 密度 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 和 ｅｑｕａｔｉｏｎ 分别 表示 易感 捕食者 和 染病 捕食者 在 时刻 ｅｑｕａｔｉｏｎ 的 密度 ． 参数 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 和 ｅｑｕａｔｉｏｎ 均 为 正常 数 ； ｅｑｕａｔｉｏｎ 表示 易感 捕食者 捕食 食饵 的 能力 ， 其中 ｅｑｕａｔｉｏｎ 表示 表示 易感 捕食者 种群 捕食 食饵 的 生育 转化率 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 表示 易感 捕食者 种群 的 妊娠 时间 引起 的 时滞 ； ｅｑｕａｔｉｏｎ 表示 疾病 的 双线性 发生率 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 表示 疾病 的 传染 率 或者 接触 率 ． 模型 （ １ ） 假设 疾病 仅 在 捕食者 中间 传播 ， 染病 的 捕食者 不会 被 治愈 或 成为 免疫 者 ， 且 仅易感 捕食者 捕食 食饵 ． 文献 通过 分析 特征方程 讨论 了 模型 （ １ ） 的 非负 平衡点 的 局部 稳定性 ， 给出 了 地方病 平衡点 附近 存在 Ｈｏｐｆ 分支 的 充分条件 ； 运用 规范 型 理论 和 中心 流型 定理 ， 给出 了 确定 Ｈｏｐｆ 分支 方向 和 分支 周期 解 稳定性 的 计算公式 ．
１９７３ 年 ， Ｃａｐａｓｓｏ 和 Ｓｅｒｉｏ 在 研究 爆发 于 巴黎 的 霍乱 时 将 饱和 发生率 引入 传染病 模型 ， 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 增大 时 传染 力 函数 趋向于 饱和状态 ． 这种 传染 率 的 重要性 就 在于 感染者 和 易 感者 的 有效 接触 率 将 随着 人群 的 拥挤 作用 或易 感者 采取 保护措施 而 趋于 饱和 ． 它 可以 做 如下 解释 ： 当 感染者 的 数量 较大 时 ， 由于 易感者 采取 保护措施 ， 结果 降低 了 单位 时间 内 的 接触 率 而 使得 传染 力 下降 ． 与 线性 发生率 相 比较 ， 这种 饱和 发生率 似乎 更能 反映 传染病 的 传播 机理 ， 将 饱和 发生率 引入 到 传染病 模型 中 ， 研究所 得 的 结论 也 能 更 准确 的 反映 传染病 的 流行 趋势 ， 为 实际 提供 更 准确 的 理论依据 ．
在 经典 的 捕食者 － 食饵 模型 中 ， 人们 总 假定 每 一个 食饵 个体 具有 相同 的 受 捕食者 攻击 的 风险 ， 而 每 一个 捕食者 个体 具有 相同 的 捕食 食饵 的 能力 ， 这个 假设 对 许多 动物 来说 似乎 是 不切实际 的 ． 在 自然界 中 ， 物种 的 增长 常常 有 一个 成长 发育 的 过程 ， 如 从 幼年 到 成年 等 ， 而且 在 其 成长 的 每 一个 阶段 都 会 表现 不同 的 特征 ， 因此 考虑 具有 阶段 结构 的 种群 模型 更 具有 实际意义 ． 本文 将 食饵 种群 分为 ： 幼年 种群 和 成年 种群 ， 并且 假设 仅易感 捕食者 捕食 成年 食饵 ． 这一 假设 对 许多 动物 来说 是 合理 的 ， 因为 幼年 食饵 一般 隐藏 在 洞穴 里 由 它们 的 父母 来 喂养 ， 它们 受到 捕食者 攻击 的 机会 可以 忽略不计 ．
基于 前面 的 讨论 ， 研究 下列 具有 时滞 的 生态 流行病 模型 ｅｑｕａｔｉｏｎ 其中 ｅｑｕａｔｉｏｎ 和 ｅｑｕａｔｉｏｎ 分别 表示 幼年 食饵 和 成年 食饵 在 时刻 ｅｑｕａｔｉｏｎ 的 密度 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 和 ｅｑｕａｔｉｏｎ 分别 表示 易感 捕食者 和 染病 捕食者 在 时刻 ｅｑｕａｔｉｏｎ 的 密度 ． 模型 （ ２ ） 的 建立 基于 下列 假设 ：
１ ） 食饵 种群 ： 出生率 与 现存 的 成年 食饵 密度 成正比 （ 比例 系数 为 ｅｑｕａｔｉｏｎ ） ； 幼年 食饵 的 死亡率 和 从 幼年 向 成年 的 转化率 分别 与 现存 的 幼年 食饵 的 密度 成正比 （ 比例 系数 分别 为 ｅｑｕａｔｉｏｎ 和 ｅｑｕａｔｉｏｎ ） ； ｅｑｕａｔｉｏｎ 表示 成年 食饵 的 种 内 竞争 率 ； 成年 食饵 的 死亡率 与 现存 密度 成正比 （ 比例 系数 为 ｅｑｕａｔｉｏｎ ） ；
２ ） 捕食者 种群 ： 假定 疾病 仅 在 捕食者 中间 传播 ， 染病 的 捕食者 不会 被 治愈 或 成为 免疫 者 ， 且 仅易感 捕食者 捕食 成年 食饵 ． 参数 ａ１ ＞ ０ 表示 易感 捕食者 种群 的 捕获 率 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 表示 易感 捕食者 种群 捕食 食饵 的 生育 转化率 ； 易感 捕食者 和 染病 捕食者 的 死亡率 分别 与 现存 的 易感 捕食者 和 染病 捕食者 的 密度 成正比 （ 比例 系数 分别 为 ｅｑｕａｔｉｏｎ 和 ｅｑｕａｔｉｏｎ ） ； ｅｑｕａｔｉｏｎ 表示 易感 捕食者 的 种 内 竞争 率 ； ｅｑｕａｔｉｏｎ 表示 易感 捕食者 种群 的 妊娠期 所 引起 的 时滞 ．
本文 讨论 的 模型 （ ２ ） 将 基于 以下 初始条件 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 其中 ｅｑｕａｔｉｏｎ ．
由泛 函 微分方程 的 基本 理论 易知 ， 模型 （ ２ ） 存在 唯一 满足 初始条件 （ ３ ） 的 解 ． 易证 模型 （ ２ ） 满足 初始条件 （ ３ ） 的 所有 解在 ｅｑｕａｔｉｏｎ 上 有 定义 且 保持 恒正 ， 本文 将 模型 （ ２ ） 满足 初始条件 （ ３ ） 的 解 称为 正 解 ．
２ 解 的 有界性
本 节 我们 将 讨论 模型 （ ２ ） 的 满足 初始条件 （ ３ ） 的 解 的 有界性 ．
引理 １ 对于 模型 （ ２ ） 的 满足 初始条件 （ ３ ） 的 任一 正 解 （ ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ） ， 存在 正常 数 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 充分 大时 满足 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 证明 设 （ ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ） 是 模型 （ ２ ） 的 满足 初始条件 （ ３ ） 的 任一 正 解 ． 设 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 定义 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 沿 （ ２ ） 的 解 计算 沿 （ ２ ） 的 解 计算 Ｖ （ ｔ ） 的 导数 可得 的 导数 可得 沿 （ ２ ） 的 解 计算 Ｖ （ ｔ ） 的 导数 可得 ． 由此 可得 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 取 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 充分 大时 ， 我们 有 ｅｑｕａｔｉｏｎ ．
引理 ２ 对于 模型 （ ２ ） 的 满足 初始条件 （ ３ ） 的 任一 正 解 （ ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ） ， 我们 有 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 容易 验证 当 下列 条件 成立 时 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 其中 ｅｑｕａｔｉｏｎ 和 ｅｑｕａｔｉｏｎ 由 引理 １ 定义 ． 证明 设 （ ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ） 是 模型 （ ２ ） 的 满足 初始条件 （ ３ ） 的 任一 正 解 ． 由 引理 １ 可以 得到 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 因此 ， 对 充分 小 的 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 存在 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 为此 ， 对 充分 小 的 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， 由 （ ２ ） 的 第一个 方程 和 第二个 方程 可得 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 解此 方程组 可得 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 由 （ ２ ） 的 第三个 方程 我们 可以 得到 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 由 比较定理 可得 ｅｑｕａｔｉｏｎ ．
３ 平衡点 的 局部 稳定性
容易 验证 ， 模型 （ ２ ） 总 存在 一个 平凡 平衡点 ｅｑｕａｔｉｏｎ ； 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， 模型 （ ２ ） 存在 一个 捕食者 灭绝 的 平衡点 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 其中 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 当 下列 条件 成立 时 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 模型 （ ２ ） 存在 一个 无 病 平衡点 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 其中 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 模型 （ ２ ） 在 平衡点 ｅｑｕａｔｉｏｎ 的 特征方程 为 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 容易 验证 ， 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， 方程 （ ４ ） 的 根均 是 负数 ， 由 Ｈｕｒｗｉｔｚ 判定 定理 （ 参见 文献 ） 可知 ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 局部 渐近 稳定 的 ； 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， 方程 （ ４ ） 存在 一个 正 实根 ， 因此 ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 不 稳定 的 ． 模型 （ ２ ） 在 平衡点 ｅｑｕａｔｉｏｎ 的 特征方程 为 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， 方程 （ ５ ） 存在 一个 正 根 ， 由 Ｈｕｒｗｉｔｚ 判定 定理 可知 ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 不 稳定 的 ． 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 且 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 局部 渐近 稳定 的 ． 模型 （ ２ ） 在 平衡点 ｅｑｕａｔｉｏｎ 的 特征方程 为 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 其中 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 首先 讨论 ｅｑｕａｔｉｏｎ 的 根 ． 对于 实数 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 直接 计算 可 得当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 从而 ｅｑｕａｔｉｏｎ 至少 有 一正根 ， 此时 ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 不 稳定 的 ； 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 由此 可得 ｅｑｕａｔｉｏｎ 的 所有 根 具有 负实部 ． 方程 （ ６ ） 的 其它 根由 下列 方程 决定 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 直接 计算 可以 得到 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 由 Ｈｕｒｗｉｔｚ 判定 定理 可知 方程 （ ７ ） 的 所有 根 具有 负实部 ． 综上所述 可 得 ， 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， Ｅ２ 是 局部 渐近 稳定 的 ； 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， Ｅ２ 是 不 稳定 的 ．
综上所述 ， 我们 可以 得出 下列 结论 ．
定理 １ 对于 模型 （ ２ ） ， 我们 有 下列 结论 ：
（ ｉ ） 若 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 则 ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 局部 渐近 稳定 的 ； 若 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 则 Ｅ０ 是 不 稳定 的 ； （ ｉｉ ） 假设 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 则 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 局部 渐近 稳定 的 ； 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 不 稳定 的 ； （ ｉｉｉ ） 假设 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 则 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 局部 渐近 稳定 的 ； 而 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， Ｅ２ 是 不 稳定 的 ．
模型 （ ２ ） 在 平衡点 ｅｑｕａｔｉｏｎ 处 的 特征方程 为 ｅｑｕａｔｉｏｎ 其中 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， 方程 （ ８ ） 变为 ｅｑｕａｔｉｏｎ 直接 计算 可 得 下列 不等式 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 由 Ｈｕｒｗｉｔｚ 判定 定理 可知 ， 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， 平衡点 Ｅ ∗ 是 局部 渐近 稳定 的 ． 令 ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 方程 （ ８ ） 的 解 ， 可以 验证 ｅｑｕａｔｉｏｎ 满足 下列 方程 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 令 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 则 方程 （ １０ ） 变为 ｅｑｕａｔｉｏｎ ．
当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 且 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 不 存在 正 实根 ． 因此 ， 即 对 所有 的 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， 平衡点 ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 局部 渐近 稳定 的 ． 若 ｅｑｕａｔｉｏｎ 存在 正 实根 ， 不失 一般性 ， 设 ｅｑｕａｔｉｏｎ 的 正 实根 为 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 相应 地 ， 方程 （ １０ ） 存在 ４ 个 正 实根 ｅｑｕａｔｉｏｎ （ ｅｑｕａｔｉｏｎ ） ． 相应 于 ｅｑｕａｔｉｏｎ 方程 （ ７ ） 存在 纯 虚根 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 将 ｅｑｕａｔｉｏｎ 代入 方程 （ ８ ） ， 可以 求得 相应 的 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 计算结果 如下 ， 对 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， · · · ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 对 方程 （ ８ ） 求 关于 ｅｑｕａｔｉｏｎ 的 导数 ， 可以 得到 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 整理 上式 有 下列 结果 ｅｑｕａｔｉｏｎ ．
综上所述 ， 我们 可以 得出 下列 结论 ．
定理 ２ 对于 模型 （ ２ ） ， 假设 γ ＞ １ ， 我们 有 下列 结论 ：
（ ｉ ） 若 ｅｑｕａｔｉｏｎ 且 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 对 所有 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 局部 渐近 稳定 的 ； （ ｉｉ ） 若 ｅｑｕａｔｉｏｎ 存在 正 实根 ｅｑｕａｔｉｏｎ （ ｅｑｕａｔｉｏｎ ） ， 则 存在 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 局部 渐近 稳定 的 ； （ ｉｉｉ ） 假设 （ ｉｉ ） 的 条件 均 成立 ， 则 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ （ ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， · · · ） 时 ， 模型 （ ２ ） 在 平衡点 ｅｑｕａｔｉｏｎ 处 存在 Ｈｏｐｆ 分支 ．
４ ． 平衡点 的 全局 稳定性
本 节 我们 将 通过 构造 适当 的 Ｌｙａｐｕｎｏｖａ 泛函 ， 运用 ＬａＳａｌｌｅ 不变 集 原理 讨论 模型 （ ２ ） 的 非负 平衡点 的 全局 稳定性 ．
定理 ３ 若 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 则 模型 （ ２ ） 的 平衡点 ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 全局 渐近 稳定 的 ， 即 捕食者 种群 和 食饵 种群 都 将 走向 灭绝 ． 证明 设 （ ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ） 为 模型 （ ２ ） 满足 初始条件 （ ３ ） 的 任一 正 解 ， 构造函数 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 沿 模型 （ ２ ） 的 解 计算 Ｖ０ （ ｔ ） 的 导数 可得 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 若 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 则 有 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 当且 仅 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 由 文献 的 定理 ５．３ ． １ 可知 ， 解 限定 在 ｅｑｕａｔｉｏｎ 的 最大 不变 子集 ｅｑｕａｔｉｏｎ 上 ． 因此 对 Ｍ 上 的 任一 解 ， 都 有 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 由 （ ２ ） 的 第二个 方程 可以 得到 ｅｑｕａｔｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ ， 即 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 所以 当且 仅 当 （ ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 由 Ｌａ － Ｓａｌｌｅ 不变 集 原理 可知 模型 （ ２ ） 满足 初始条件 （ ３ ） 的 任一 正 解 趋向于 ｅｑｕａｔｉｏｎ 的 最大 不变 集 （ ０ ， ０ ， ０ ， ０ ） ， 结合 定理 １ 的 （ ｉ ） 可 得 ， 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 全局 渐近 稳定 的 ．
定理 ４ 假设 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 则 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， 平衡点 ｅｑｕａｔｉｏｎ 是 全局 渐近 稳定 的 ， 即 捕食者 种群 将 走向 灭绝 ． 证明 设 （ ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ） 为 （ ２ ） 的 满足 初始条件 （ ３ ） 的 任一 正 解 ． 为 方便 ， 把 模型 （ ２ ） 改写 为 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 构造函数 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 其中 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 沿 （ １３ ） 的 解 计算 ｅｑｕａｔｉｏｎ 的 导数 可得 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 由 （ １４ ） 和 （ １５ ） 式 可得 ｅｑｕａｔｉｏｎ ． 由 ｅｑｕａｔｉｏｎ 可知 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 因此 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， 当且 仅 当 ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ， ｅｑｕａｔｉｏｎ 时 ， ｅｑｕａｔｉｏｎ ．